¿Somos los seres humanos monógamos según la ciencia?

ADVERTENCIA: a pesar de que este artículo es muy denso, hay mucha información omitida para que no fuese interminable. Esto no es una lectura rápida.

El amor ha captado la atención de la humanidad durante mucho tiempo en diversas áreas del conocimiento y las artes. Pero ese interés no se ha visto plasmado en la publicación de estudios de base neurobiológica sobre el amor romántico hasta estas últimas décadas. En algunos de estos estudios se habla del amor romántico como un “fenómeno transcultural” [1, 2]. Pero ¿qué es el amor romántico o a qué se refieren los autores en la literatura científica al hablar del mismo? Se refieren, no a una emoción específica, sino a un proceso neurobiológico relativamente complejo que posee las características de un impulso (drive) [1], que como consecuencia puede provocar ciertas emociones en el sujeto que la experimenta. Sin embargo, esto puede dar lugar a confusiones, por lo que en esta revisión se va a distinguir entre el amor romántico considerado como una ideología o conjunto de valores heredados del s. XIX que contempla una forma ideal sobre las relaciones sexuales y afectivas según un prejuicio cultural, y el “amor romántico” biológico entendido como pulsión y no como ideología, el cual será nombrado en este estudio como amor limerente, en referencia al concepto de limerencia acuñado por la psicóloga Dorothy Tennov [3]. El amor limerente (o romántico biológico) se caracteriza por la manifestación del comportamiento de cortejo del individuo, en el cual se observa atención focalizada, persecución obsesiva, comportamiento afiliativo, etc. común a muchas especies de aves y mamíferos, incluyendo a seres humanos [4].

El amor limerente se ha tratado de comprender en los diversos estudios neurobiológicos con técnicas de neuroimagen, como la resonancia magnética funcional y la tomografía de emisión de positrones o histológicas (tinciones o técnicas de fluorescencia), para relacionar el comportamiento con patrones de activación neural y de expresión de marcadores en distintas regiones cerebrales. En efecto, aunque aún queda un largo camino por recorrer, se han llevado a cabo avances importantes en el entendimiento del comportamiento afectivo y sexual en seres humanos. Sin embargo, cuando se han tratado de llevar a cabo estudios comparativos con modelos animales, la tendencia suele ser comparar el comportamiento socioafectivo y sociosexual con especies de ciertos mamíferos (sobre todo con roedores) y de aves, cayendo en el riesgo de comparar especies tan relativamente alejadas filogenéticamente entre ellas y, por tanto, generando conclusiones que perpetúan mitos sobre nuestro comportamiento.

El mito de la monogamia y la necesidad de nuevos modelos

Como se expuso anteriormente, el amor limerente se caracteriza por el despliegue del comportamiento de cortejo y del comportamiento de apego y de mate guarding en adultes en las primeras fases [4], el cual es similar en aves, mamíferos “inferiores” (no visto desde una perspectiva de scala naturae) e incluso en primates como nosotres. Es similar, pero no idéntico. La concepción clásica de este apego se suele explicar desde un punto de vista monógamo: les progenitores deben aunar esfuerzos para hacerse cargo de la prole, ya sea de por vida o hasta que las crías puedan valerse y así aparearse con otre compañere [5]. Pero al igual que con el amor romántico, nos encontramos con que el concepto de monogamia no se ha definido claramente. ¿Qué es la monogamia? ¿Somos los seres humanos monógamos? Los biólogos suelen definir la monogamia como la exclusividad sexual de la pareja durante toda la vida de los individuos [6-8], aunque también se puede hablar de exclusividad sexual con cambios de pareja a lo largo del tiempo, o lo que es lo mismo, monogamia secuencial [8]. Pero los seres humanos, que presentamos una alta tasa copulatoria por nacimiento [6], mostramos casos en los que los límites de este concepto se extienden hasta una reducción al absurdo en la que la relación sexoafectiva puede durar días o incluso unas pocas horas, lo cual no diferiría esencialmente de la promiscuidad íntegra [9].

Claramente, la monogamia estricta no es la norma en seres humanos dada la elevada tasa de divorcios o de rupturas de parejas (la tasa de divorcio promedio en países occidentales es de en torno al 50% [10], 64% en España en el período 2010-14 [11]), sin contar que la mayoría de culturas humanas no practican la monogamia, mostrándose una preferencia por la no-monogamia [12], entendiendo no-monogamia como todo lo que no es monogamia, no solo la poligamia. De hecho, ninguna cultura es completamente monógama: a lo sumo, monógama secuencial. Los factores ecológicos como la disponibilidad de recursos, los ratios de mortalidad o los ratios de sexo tienen bastante peso en la elección de estrategia sexual [12]. El factor cultural y religioso también tiene mucha importancia: desde una perspectiva cristiana, por ejemplo, lo moralmente aceptable es la monogamia, mientras que para los mormones lo es la poligamia (en forma de poliginia) y para el Islam, ambas cosas, así que, aunque H. Fisher teoriza que los seres humanos nos guiamos por una estrategia monógama secuencial (lo cual se puede argumentar que es falso [12]), para ratificar realmente dicha conclusión habría que privar de todo influjo cultural al ser humano, lo cual es imposible. De hecho, habría que plantearse si la presencia de la monogamia secuencial en la sociedad occidental es resultado de nuestra tendencia preferida o si, simplemente, es la manifestación de una naturaleza no-monógama que vive bajo el yugo de unos valores impuestos que sancionan cualquier forma de relación sentimental que no sea monógama. Efectivamente, mucha gente declara mantener relaciones no monógamas consensuadas (CNM, consensually non monogamous), pero se encuentra altamente invisibilizada y estigmatizada socialmente [13], cuando en realidad, como es el caso de EE.UU., ya hay en torno a un 5% de la población que se encuentra en una CNM [14]. Hay, en efecto, muchos mitos en torno a lo natural y preferible que es la monogamia y sus ventajas frente a otras prácticas, tal y como Conley y cols. exponen en su artículo de revisión [15]. Aquí os dejamos una conferencia subtitulada al español del doctor Christopher Ryan, coautor del libro En el principio era el sexo (Sex at Dawn) junto a Cacilda Jetha, en el que se aborda desde una amplia perspectiva (biológica, fisiológica, ecológica, económica, cultural, antropológica, psicológica, etc.) el tema de la no-monogamia [6]:

En el caso de los animales, también hay muchos mitos sobre la monogamia. La mayoría de aves y mamíferos no se ajustan al concepto de monogamia (exclusividad sexual y/o afectiva). Por ejemplo, los muy conocidos en neurociencias y -siempre considerados monógamos- ratones o campañoles de pradera no son una excepción: aunque mantienen el vínculo de apego con su compañere social durante toda la vida, tienen sexo extradiádico (esto es, fuera de la pareja supuestamente monógama) [16].

A monogamous couple of prairie voles with their offspring at the Yerkes National Primate Research Cente in Atlanta.

Campañoles de pradera.

Los cisnes son otro ejemplo clásico de especie monógama, pero estudios a nivel genético han revelado que el 90% de especies de aves -cisne entre ellas- producen descendencia con compañeros sexuales extradiádicos [17]. Estos malentendidos pueden deberse a conclusiones precipitadas por parte de les investigadores influenciades por los prejuicios que les ha inculcado una sociedad en la que se exalta y protege la monogamia a nivel social, cultural, religioso e incluso legal [15, 17].

Puesto que la mayoría de animales son no-monógamos, de entre todos ellos habría que intentar buscar un modelo que fuese lo más cercano a nosotros en términos cladísticos. Hay dos especies que cumplen este requisito: chimpancés y bonobos.

Chimpancés y bonobos

Como se acaba de comentar, los bonobos y los chimpancés son los parientes más cercanos del ser humano, compartiendo más de un 98% de similitud en el genoma. Las líneas evolutivas de bonobos y chimpancés divergieron la una de la otra hace solo ~1-2 millones de años [18], haciendo que ambas especies se parezcan mucho entre ellas en varios aspectos genéticos, anatómicos y de desarrollo [19-22]. Estas dos especies, por su parte, se separaron hace ~5-6 millones de años de nuestro ancestro común [23], compartiendo también varias similitudes [22]. Pero, ya sea en cautividad o en la naturaleza, los bonobos y los chimpancés presentan comportamientos sociosexuales y socioafectivos diferentes.

Los chimpancés son relativamente agresivos, enrolándose con frecuencia en interacciones agonísticas con otros individuos tanto del mismo grupo, como de otros grupos, siendo comunes las agresiones letales [24] como resultado, por ejemplo, de las patrullas mayoritariamente formadas por machos que inspeccionan por los alrededores de territorios de otros grupos con el propósito de matar otros chimpancés [19, 24]. La sexualidad de los chimpancés se caracteriza por ser poliginándrica, es decir, cada macho (sobre todo los de rango más alto) se aparea con varias hembras y cada hembra, cuando está en celo, se aparea con varios machos. Se ha sugerido que los chimpancés recurren a esta estrategia para la confusión parental de los machos y así evitar el infanticidio [25].

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Chimpancés.

Los bonobos, por otra parte, son mucho más cooperativos y tolerantes a la hora de solucionar conflictos como, por ejemplo, el reparto de comida [20, 21, 26, 27], y muestran niveles bajos de agresividad cuando compiten para acceder a compañeros sexuales y entre grupos vecinos [28], no habiéndose documentado hasta la fecha ningún caso de agresión letal como en chimpancés. Los bonobos tienen sexo varias veces al día con distintos machos y hembras. Suelen tener sexo principalmente no para reproducirse, sino para socializar, reducir el estrés y mediar los conflictos y, al igual que los seres humanos, suelen practicarlo cara a cara [20, 27, 28]. Los bonobos se caracterizan por vivir en sociedades con co-dominancia de las hembras [29-32], a diferencia de las comunidades de chimpancés, que son filopátricas (patriarcales). No obstante, hay estudios que cuestionan esas diferencias tan marcadas entre ambas especies [33-36].

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Bonobos

OBJETIVO DE ESTE ARTÍCULO

Los modelos animales actuales se encuentran quizás demasiado alejados filogenéticamante de los seres humanos como para comparar áreas del comportamiento tan complejas como la socioafectividad y la sociosexualidad desde un punto de vista neurobiológico. Es por ello que en este artículo se pretende mostrar un nuevo enfoque sobre dicho asunto comparando al ser humano con las dos especies más cercanas cladísticamente: chimpancés y bonobos. La comparación se llevará a cabo a nivel neurofisiológico sobre los distintos sistemas encargados del comportamiento socioafectivo y sociosexual y se determinará a cuál de las dos especies es más similar al ser humano en cada caso.

LA AMÍGDALA Y EL SISTEMA SEROTONINÉRGICO

La amígadala se encarga, entre otras funciones, de regular el comportamiento social mediante el procesamiento de estímulos emocionales aversivos que provocan miedo y ansiedad [37]. En primates no humanos, las lesiones en la amígdala amplifican el comportamiento agresivo y disminuyen la sociabilidad y la posición en el rango social del individuo [37-40]. En humanos, las lesiones de la amígdala pueden reducir la sensibilidad a las señales y pistas sociales y una pobre capacidad de razonamiento sobre relaciones interpersonales, influyendo negativamente en la habilidad para juzgar la invasión del espacio personal, la confianza en extraños y la capacidad de representar una “teoría de la mente” relacionada con el estado emocional de otros individuos [41-43].

La amígdala está compuesta por diversas estructuras corticales y nucleares [44]. Los núcleos lateral, basal y basal accesorio de la amígdala son los denominados núcleos profundos [44]. El núcleo lateral es el receptor principal de la entrada sensitiva cortical [45-47], mientras que el núcleo basal es el lugar de donde parten muchas proyecciones a una gran diversidad de estructuras cerebrales [47, 48].

Del núcleo central salen las proyecciones hacia regiones del sistema nervioso autónomo [44], pudiendo modular ciertas funciones para iniciar respuestas fisiológicas ante amenazas [46, 48] como, por ejemplo, la neofobia (estado de relativa ansiedad debido a la presencia de alguien desconocide). El sistema serotoninérgico también participa en funciones sociales. La amígdala contiene una gran densidad de receptores de serotonina [49-52] y bajos niveles de la misma provocan agresividad, miedo, ansiedad y/o depresión en mamíferos [53, 54].

Comparativa entre humanos, chimpancés y bonobos

De lo poco que se conoce, todo parece indicar que tanto en tamaño de núcleos como en inervación serotoninérgica, los seres humanos nos encontramos entre las dos especies, pero poseemos una disposición más similar a la de bonobos, sobre todo en los núcleos encargados de reconocer pistas sociales en otros individuos (especialmente caras que expresan miedo) [55]. Según un reciente estudio, en la amígdala de bonobos hay más del doble de densidad de axones serotoninérgicos que en la de los chimpancés, sobre todo en el núcleo basal y lateral, pero el núcleo accesorio basal es más grande en chimpancés que en bonobos [56], núcleo cuya función aún se desconoce.

La mayor cantidad de inervación serotoninérgica en el núcleo basal y central de bonobos indica que hay una modulación más alta de salidas de información de la amígdala, pudiendo explicar en parte las diferencias de comportamiento entre especies. En concreto, el núcleo basal posee fuertes conexiones recíprocas con el córtex orbitofrontal, que contribuye a la evaluación del contexto emocional y la significancia del ambiente [47, 57].

Por otra parte, el núcleo central de la amígdala proyecta hacia regiones que son parte del sistema nervioso simpático autónomo como el hipotálamo o el tronco del encéfalo, modulándolos [58-60]. La mayor cantidad de serotonina en bonobos parece dar lugar a una relativamente menor excitabilidad neuronal en respuesta a estímulos con alta carga emocional y una menor activación de las estructuras diana que controlan el sistema nervioso simpático [56, 61].

En efecto, los bonobos suelen comportarse de forma más cautelosa [62] y con poca preferencia a correr riesgos [63], tienen una “reactividad emocional” reducida [26], y presentan mejores resultados en la resolución de tareas que implican “teoría de la mente” y que requieren atención a pistas sociales [62]. En contraste, los chimpancés muestran mayor preferencia por individuos y objetos nuevos [46], mayor tolerancia al riesgo [62] y tienden a ser más agresivos en general [19, 26]. Por otra parte, el núcleo central de la amígdala de bonobos machos contiene muchos más axones serotoninérgicos que chimpancés, pero también más que bonobos hembra (cuando en chimpancés no hay dimorfismo sexual en este aspecto) [56]. Es posible que esto se deba a que la inhibición del comportamiento agresivo pueda suponer una ventaja a la hora de aparearse en la sociedad de bonobos, donde machos y hembras son co-dominantes. Las consecuencias conductuales de esta disposición neuroanatómica parecen verse reflejadas en el comportamiento de bonobos y chimpancés: los machos de bonobo presentan un aumento en el cortisol (reflejando un estado de estrés) previo a interacciones agonísticas contra un macho dominante, mientras que los chimpancés ante la misma situación, experimentan un incremento de testosterona (dando lugar a respuestas agresivas) [65].

Se ha demostrado que la neurotransmisión de serotonina en la amígdala, además del efecto de la dopamina y de las hormonas reproductivas, es responsable de regular el comportamiento sexual [66]. Los bonobos participan en actividad sociosexual con más frecuencia que los chimpancés [27], sobre todo para propósitos no reproductivos, como alivio de tensiones, resolución de conflictos o formación de vínculos entre hembras [27], lo cual casa con las diferencias neurocitoarquitectónicas de la inervación serotoninérgica de la amígdala de ambas especies [56]. Los seres humanos presentamos una disposición similar a la de bonobos, es probable que nuestro comportamiento socioafectivo y sociosexual se parezca más al de los bonobos, aunque son necesarios más estudios para confirmar dicha hipótesis. Los niveles de serotonina están inversamente correlacionados con los de corticoesteroides [67], los cuales aumentan, como veremos más adelante, en las primeras fases del amor limerente en humanos y, por tanto, no sería extraño encontrarse, por contrapartida, una menor cantidad en los niveles de serotonina [68]. En consistencia con las funciones de la serotonina en la amígdala, la reducción de niveles de la misma puede dar lugar a distintos trastornos mentales, como el trastorno obsesivo compulsivo [69], depresión [70] y ansiedad [71]. En efecto, en las etapas primarias del amor limerente los individuos muestran un comportamiento similar a un trastorno obsesivo compulsivo pero más suave. Por otra parte, el receptor de serotonina 5-HT2A presenta un polimorfismo relacionado con el comportamiento de apego limerente [72]. No hay documentación lo suficientemente extensa sobre cómo chimpancés y bonobos experimentan el amor limerente, aunque todo indica que se dan comportamientos retentivos o celos (mate guarding) de compañeros sexuales en bonobos [73] y en chimpancés [74], incluso aunque no sean monógamos. En seres humanos también se dan estos comportamientos retentivos, comúnmente llamados celos, pero hay que tener cautela con dicha concepción ya que mucha gente que se encuentra en CNMs es compersiva. La compersión es, grosso modo, lo opuesto a los celos. Pero se ha propuesto que la compersión sea una estrategia retentiva alternativa, ya que les compañeres sentimentales en este tipo de relaciones puede que valoren que se les permita la autonomía sexual y afectiva [75], y lo contrario los llevaría a terminar la relación.

OXITOCINA Y VASOPRESINA. ¿NEUROTRANSMISORES PRO-MONOGAMIA O SIMPLEMENTE PRO-VÍNCULOS?

Relacionado con el comportamiento retentivo, existe lo que tradicionalmente se ha llamado “apareamiento” o pair bonding, la formación de lo que supuestamente es una díada de individuos que se unen para producir descendencia y cuidarla. Pero esta concepción de pair bonding que existe en la literatura científica, como se mencionó antes, se confunde con el hecho de que los individuos sean sexualmente monógamos, que no tienen sexo con ningún otro individuo, cuando, en realidad, no son completamente monógamos. Por ejemplo, en el caso de los considerados monógamos ratones o campañoles de pradera, los machos, una vez se “aparean”, comienzan a mostrar interés por otras hembras si son sexualmente receptivas [16].

La oxitocina y la vasopresina siempre han sido consideradas hormonas responsables de esta formación de pares “monógamos” [68]. Pero, ¿son estos neurotransmisores los responsables del comportamiento monógamo? Para responder a la pregunta, debemos entender mejor la función como neurotransmisores de estos péptidos. La vasopresina y la oxitocina se sintetizan en los núcleos paraventricular y supraóptico del hipotálamo y son transportadas por proyecciones que terminan en la pituitaria posterior o neurohipófisis. Allí se almacenan para ser liberadas al torrente sanguíneo y ejercer sus funciones hormonales. Pero además, la vasopresina se sintetiza también en el núcleo supraquiasmático del hipotálamo, en la stria terminalis y la amígdala medial [76], los cuales proyectan intracerebralmente.

La oxitocina es transportada mediante proyecciones del núcleo paraventricular al hipotálamo, a la amígadala, al hipocampo, al núcleo accumbens y al tronco del encéfalo y médula espinal [77]. En cuanto a receptores de estas moléculas en lo que a funcionalidad de neurotransmisor se refiere, el receptor de vasopresina V1a es el que se encuentra en el cerebro [78]. El receptor V1a y el receptor de oxitocina se distribuyen por áreas cerebrales relacionadas con el amor, inclusive partes del sistema de recompensa dopaminérgico [79], el cual será revisado más adelante. Esto puede explicar por qué el amor puede resultar a las personas y animales una experiencia gratificante. En los ratones o campañoles de pradera hay una mayor densidad de receptores V1a en diversas áreas del sistema dopaminérgico de recompensa, incluyendo parte del sistema amigdalino [80]. Cuando esta distribución de V1a se expresa en los campañoles de montaña, los cuales son considerados promiscuos, muestran comportamientos similares a los ratones de pradera: prefieren aparearse con el compañero con el que han desarrollado un vínculo [81].

Comparativa con chimpancés y bonobos

Los bonobos presentan mayor similitud con la región del promotor en 5’ del gen del receptor de vasopresina Avpr1a y con el receptor de oxitocina OXTR con respecto a humanos que con chimpancés [82]. Esta región del promotor presenta 3 microsatélites llamados STR1, RS3 y RS1. Los chimpancés son polimórficos en esta región para la presencia de una delección de 360 pb, llamada región DupB, en la que se encuentra el microsatélite RS3 [83] y al cual se le atribuyen casos de variación en el comportamiento. En humanos, mayores repeticiones de RS3 correlacionan con comportamiento pro-social [84] y mayor activación de la amígdala en reconocimiento facial [85]. Sin embargo, en primates no humanos no se conocen muchos detalles sobre la relación de RS3 con el comportamiento.

Teniendo en cuenta que el gen Avpr1a ha sido asociado con el establecimiento de vínculos intersexuales en ratones (campañoles) [82] y humanos [86], cabría esperar que las especies de Pan, tan cercanas a nosotros, diesen algunas respuestas sobre la función de estos neurotrasmisores. Los bonobos y chimpancés difieren en los niveles de formación de vínculos intra e intersexuales. Aparte de los vínculos entre hembras, en los bonobos también se dan fuertes vínculos asociativos y grooming entre machos y hembras [87, 88], asociaciones que parecen reflejar esfuerzos reproductivos [89]. En bonobos nunca se ha observado sexo coercitivo [90], a diferencia de los chimpancés. Sin embargo, es importante mencionar que en chimpancés de África occidental se dan patrones de asociación intersexual similares a los que se dan en bonobos [91-93], donde a nivel genético suelen poseer el alelo DubP+ (incluye el microsatélite RS3) y no como los chimpancés orientales, con más tendencia a ser homocigotos para DubP-, los cuales son menos “socialmente inteligentes” [94].

Un estudio ha desvelado que con respecto al locus del gen del receptor de oxcitocina rs53576 se presenta variación en el caso de chimpancés pero no en bonobos. El mismo estudio también confirmó que la región DubP no presentaba variación en bonobos pero sí que se mostraba delección en la mayoría de las muestras de chimpancés [95], sugiriendo una explicación a las diferencias que los chimpancés tienen con respecto a nosotros y los bonobos en cuanto a comportamiento social, aunque aún son necesarios más estudios para confirmar estas hipótesis. A pesar de que no hay diferencias significativas entre el patrón de expresión del receptor de oxitocina entre chimpancés y bonobos, es posible que en humanos el sexo tenga realmente una función social como en bonobos y no preferentemente reproductiva. La vasopresina produce angustia y aprendizaje condicionado por miedo mientras que la oxitocina tiene propiedades ansiolíticas y reductoras de estrés en humanos [96, 97], atenuando la conectividad neuronal entre la amígdala y estructuras del tronco del encéfalo encargadas de la respuesta de miedo autónoma [37, 98], por lo que la oxitocina puede ayudar a calmar el miedo social y la neofobia, lo que sugiere que puede ser un neuropéptido prosocial e incluso promotor de la confianza en otro individuo [99]. Precisamente porque mediante el orgasmo se libera oxitocina en humanos (en ambos sexos) [100, 101], no habría que rechazar la posibilidad de que la sociosexualidad en humanos en su origen no tuviese como función primaria la reproducción, sino la formación de lazos sociales y la reconciliación, al igual que en bonobos, hábito que se perdería con la llegada de la revolución agricultural, de la propiedad privada, de la religión, etc. [6].

El núcleo accumbens y el globo pálido ventral, que reciben proyecciones de la amígdala, son componentes cruciales del sistema de aprendizaje por recompensa [102-104]. Se ha hipotetizado que la liberación de oxitocina y vasopresina durante el apareamiento refuerza las pistas sociales asociándolas con las vías dopaminérgicas de recompensa [105]. De hecho, bloquear el receptor dopaminérgico D2 impide la formación de vínculos de pareja, mientras que su activación la favorece en ratones campañoles de pradera [105]. ¿Pero sucede lo mismo con chimpancés, bonobos y humanos? Esa cuestión se revisará a continuación.

DOPAMINA Y EL SISTEMA DE RECOMPENSA

En especies que forman vínculos (y no solo pair-bonds o vínculos exclusivamente diádicos), la mayor densidad de receptores de oxitocina y vasopresina se encuentran sobre todo en las regiones del sistema dopaminérgico que están inervadas por axones liberadores de dopamina, particularmente el núcleo accumbens, el área tegmental ventral, el núcleo paraventricular hipotalámico y el córtex prefrontal [79].

La liberación de dopamina en el núcleo accumbens está relacionada con la formación de vínculos socialmente (que no sexualmente) monógamos en campañoles de pradera [106], en concreto gracias a la acción de los receptores de dopamina D2. Estos receptores sirven para formar el vínculo afectivo y, al ser bloqueados por un antagonista, previenen la formación de vínculos incluso con infusión de oxitocina [107]. La estimulación de D1, por el contrario, bloquea la formación de vínculos [106]. El receptor D1 tiene menor afinidad por dopamina que el receptor D2 [108], por lo que con dosis moderadas de dopamina se produce la formación de vínculos de pair bonding en campañoles, pero con dosis mayores no se provoca ese efecto debido a que la dopamina empezaría a unirse al receptor D1, por lo que se propone que este efecto existe para prevenir la formación de vínculos con otros compañeros sexuales [106, 109]. De hecho, una vez que los campañoles forman el vínculo socialmente monógamo, se sintetiza más y aumenta la densidad de receptor D1 en núcleo accumbens [106]. Aun así, esta teoría tiene un punto débil: el mismo sistema dopaminérgico es utilizado para establecer vínculos con toda la descendencia y no se produce esta saturación. Es probable que el receptor D1 no “asegure” la monogamia en campañoles [16], ni sobre todo en humanos, chimpancés y bonobos después de todo, sino que se trate de un sistema que propicia la adecuación y la búsqueda de variedad, paradójicamente.

Comparación con chimpancés y bonobos

Aún no se conoce el valor de los receptores D1 y D2 en otras especies no-monógamas, incluyendo seres humanos. Solo hay un estudio que compara las variaciones en las secuencias del receptor D2 en humanos, chimpancés y bonobos, y aunque los datos son insuficientes y no concluyentes, todo parece indicar que humanos y bonobos presentan una disposición similar en esta secuencia, mientras que los chimpancés muestran mayor variabilidad en la región de este gen [110]. También sería interesante conocer si en humanos y en el género Pan, el receptor D1 tiene exactamente la misma función que en campañoles.

CORTISOL

El cortisol es una hormona que es liberada en situaciones de estrés, y en una relación amorosa, suele haber ciertos niveles de estrés. En las primeras fases del amor limerente los niveles de cortisol son más altos [111]. Esto refleja que el individuo se encuentra en un estado de estrés necesario para superar la neofobia inicial [111]. Por eso mismo, se propone que el cortisol ayuda a la formación de vínculos, solicitando de forma indirecta el apoyo social que tiene efectos positivos sobre los niveles de cortisol en sangre, especialmente en el caso de mujeres [112]. De hecho, un estudio muy reciente presenta unos resultados que sugieren que los seres humanos nos enamoramos sobre todo de personas con un “vocabulario neural” similar al nuestro [113]. En concreto, durante los experimentos de dicho estudio, al mostrarse caras que expresaban miedo, estrés o inseguridad y el sujeto consideraba que había interpretado correctamente el estado anímico de la otra persona, se registraban mayores niveles de atracción [113]. Es también muy probable que para que se produzca el vínculo de confianza se reduzcan los niveles de estrés mediante la acción de oxitocina en puntos más avanzados del amor limerente.

En la mayoría de los hombres, de forma similar a bonobos, se produce un aumento de cortisol antes de una interacción agonística o que implica resolución de un conflicto, siendo percibida dicha interacción como una situación cargada de estrés, mientras que en chimpancés se da un incremento de testosterona, posiblemente porque perciben la situación como una demostración de poder o de rango [65]. En campañoles, en cambio, no hay datos sobre los efectos del cortisol en este contexto concreto. Por otra parte, tanto en las hembras de chimpancé como en las de bonobos y las mujeres se produce cortisol en esa situación.

TESTOSTERONA

La testosterona es una hormona producida en las cápsulas suprarrenales, los testículos y los ovarios. Está relacionada con aspectos del comportamiento social, como la agresividad [114] (como en el ejemplo anterior de los chimpancés) [65], la defensa de crías o de la pareja [115, 116] y la intimidad sexual [116, 117]. Tanto las mujeres como los hombres presentan un descenso en los niveles de testosterona en las primeras fases del amor limerente [118], aunque las mujeres envueltas en CNMs, como relaciones abiertas o relaciones poliamorosas, presentan un mayor nivel de testosterona [119].

Durante las distintas etapas del desarrollo, se creía que los cambios de niveles de testosterona en humanos se parecían más al del chimpancé macho que al del bonobo macho. Los bonobos presentaban niveles estables de testosterona, mientras que los humanos y los chimpancés bajos niveles de testosterona durante la infancia y mostraban un aumento significativo durante la adolescencia (en chimpancés, el incremento es más marcado en machos) [120]. Sin embargo, un estudio más reciente demuestra que en los bonobos no existe esa estabilidad de los niveles de testosterona, puesto que hay un aumento marcado de testosterona en su adolescencia [121]. Es interesante remarcar que además se descubrió que los cambios en los niveles de testosterona de hembras de bonobo eran similares a los que experimentan las adolescentes humanas y que de hecho, al igual que ellas, mostraban una entrada en la pubertad más temprana que la de los machos, con los cambios conductuales que ello implica, pero no como las hembras de chimpancé, que se desarrollaban a la par que los machos [121]. Pero ahí no terminan las similitudes. La exposición a andrógenos durante el desarrollo embrionario produce un menor ratio resultado de la división de la longitud del dedo índice y del anular (D2:D4). Los bonobos presentan un ratio de dedos índice y anular más parecido al de humanos que al de chimpancés, sugiriendo que se exponen a una cantidad de andrógenos muy parecida a la nuestra durante el período de desarrollo embrionario [122], lo cual repercute en el comportamiento socioafectivo y sociosexual del individuo más adelante en su vida.

Diferencias y similitudes de género

Aparte de las diferencias en los niveles de testosterona durante la adolescencia entre hembras y machos adolescentes de bonobos y entre las y los adolescentes humanos [121], y de que las mujeres en CNMs presentan mayores niveles de testosterona [119], no se conocen muy bien las diferencias de género específicas a la hora de experimentar amor limerente y otras características socioafectivas y sociosexuales en humanos, chimpancés y bonobos. Los únicos modelos que existen hasta ahora son, entre otros, los de campañoles de pradera, donde los vínculos se establecen preferentemente con oxitocina en hembras y con vasopresina en machos [123-127].

Sin embrago, cabe destacar que, a nivel de especies en general, tanto seres humanos como bonobos no somos estrictamente heterosexuales como los chimpancés. Habría que analizar qué nivel de similitud existe entre la percepción y el arousal de hembras de bonobos y de mujeres, ya que las hembras de bonobo son las que menos discriminan entre géneros a la hora de practicar sexo (los machos prefieren hembras antes que otros machos) y las mujeres, precisamente, de forma similar a hembras de bonobo, no presentan tanta preferencia de excitación frente a la actividad sexual, que suele ser más independiente del sexo preferido que en los hombres [128].

FACTOR DE CRECIMIENTO NEURAL (NGF)

El NGF es una proteína que permite la supervivencia y el desarrollo de neuronas desde el desarrollo embrionario El NGF se encuentra elevado en el plasma de humanos que se habían enamorado recientemente, pero no en solteros ni en los que llevaban mucho tiempo en una relación [129]. Aunque no hay estudios que relacionen los cambios de niveles de NGF con el comportamiento socioafectivo de chimpancés y bonobos. Es por ello que sería interesante comprobar qué efectos tienen en estas dos especies, ya que es probable que también se encuentren elevados en su plasma.

LIMITACIONES SOBRE LAS HIPÓTESIS Y LOS MODELOS ACTUALES

Como hemos podido comprobar, nuestros dos parientes más cercanos no son monógamos y practican el sexo con relativa frecuencia, especialmente los bonobos. En concreto, las mujeres y las hembras de bonobo están dispuestas para el sexo en todo momento o casi todo el momento del ciclo menstrual [6]. Esto choca mucho con los clásicos modelos animales en los que estas ventanas de fertilidad de las hembras son muy limitadas, como es el caso de los campañoles, por lo que puede que las extrapolaciones no sean muy acertadas.

Por otra parte, aún no conocemos cómo funcionan en la formación de vínculos los receptores de dopamina D2 y D1 en los seres humanos. No puede descartarse la posibilidad de que el receptor D1 no funcione como prevención de formación de otros vínculos, sino como mecanismo responsable de la adecuación; hartazgo o aburrimiento causados por una posible saturación de dopamina y receptores D1 sobrerregulados por exposición reiterada al mismo estímulo (la pareja), lo cual se solucionaría, paradójicamente, con la diversidad en los estímulos (nueves compañeres sexuales). Esto permite hipotetizar que con este modo de comportamiento se persigue generar la mayor variabilidad genética posible.

CONCLUSIONES

Por todo lo expuesto hasta ahora en este estudio, es razonable pensar que los campañoles no son modelos tan fiables a la hora de explicar el comportamiento sociafectivo y sociosexual humano y, por tanto, más estudios en bonobos y en chimpancés ayudarán a arrojar luz sobre muchas cuestiones que aún no tienen respuesta, ya que reflejan de forma más fiel nuestra forma de comportamiento socioafectivo y sociosexual.

Los seres humanos, a nivel neurobiológico, nos encontramos en un punto entre bonobos y chimpancés en este tipo de comportamiento, estando dicho punto más cerca de bonobos que de chimpancés en cuanto a inervación serotoninérgica en el sistema amigdalino, variabilidad genética del gen del receptor de vasopresina Avp1r, variabilidad del gen del receptor de dopamina D2 y producción de cortisol ante neofobia y contacto social.

Pero las conclusiones no se pueden reducir al ámbito neurobiológico: en seres humanos suele darse sexo coercitivo (violaciones) como en chimpancés, además de tender más a resolver conflictos de forma agresiva y a formar sociedades patriarcales visto desde una perspectiva histórica, sugiriendo que las tres especies, y en especial los seres humanos, se comportan de un modo u otro según el bagaje cultural posean y del contexto ecológico en el que se desarrollen.

Chimpancé Bonobo Humano
Socioafectividad Poliginándrico Poliginándrico ¿Poliginándrico? *
Exclusivamente heterosexual No No
Sexo coercitivo No Sí*

Inervación serotoninérgica de la amígdala

Menor que bonobos y humanos

Mayor que las otras dos especies

Parecida a la de bonobo

Variabilidad del gen del Avp1r

Se parece más a la de bonobos.

Variabilidad del gen del receptor de dopamina D2

Se parece más a la de bonobos

Libera cortisol en neofobia

Poco o nada

Disponibilidad sexual de las hembras durante el ciclo menstrual.

Ventana temporal muy reducida.

Disponible casi el ciclo completo.

Disponibilidad completa.

Semejanzas y diferencias en la sociosexualidad, socioafectividad y configuración neurofisiológica entre bonobos, chimpancés y humanos.

*Depende mucho del factor cultural.

Reflexiones adicionales sobre el estado actual de la socioafectividad y la sociosexualidad en la sociedad occidental.

En cierta ocasión Freud dijo que una sociedad que no reprimiese su sexualidad estaba abocada al caos y al fracaso, sería una sociedad de salvajes. ¿Estaba en lo cierto? Ya se ha visto que los niveles de testosterona correlacionan de forma positiva con conductas más agresivas. Sin embargo, cuando liberamos oxitocina mediante el sexo y nos relajamos como vimos con anterioridad, disminuye los niveles de testosterona y de cortisol, lo que nos deja en un estado de sosiego, sofocando tensiones y reforzando lazos sociales. Efectivamente, las sociedades humanas más pacíficas y armoniosas son parecidas a las de bonobos: igualitarias y sexopositivas [6]. Un ejemplo entre varios sería el notable caso de las Mosuo en China. En esta sociedad matriarcal tradicionalmente nunca ha habido un atisbo de reproches hacia la vida sexual y afectiva de las mujeres (ni de los hombres). Las mujeres tienen sexo con todos los hombres que quieren y a veces establecen vínculos afectivos profundos, sin que por ello tenga que exigirse la exclusividad sexoafectiva. El sexo no es un tabú ni se recrimina a nadie por ejercer su autonomía sexual, y la actividad sexual siempre se hace por consenso, no por coerción (no hay violaciones). Allí no existe el esfuerzo biparental: los hijos son criados por la madre y por su familia, la paternidad no es un problema. Todo el mundo vivía feliz y tranquilo hasta que en los años 50 el gobierno impuso por ley la monogamia ajustándose al modelo occidental [6]. Actualmente están recuperando tímidamente la tradición.

La mayoría de les científicos han vivido en un entorno en el que se protege y exalta la monogamia, se castiga o prohíbe cualquier tendencia no monógama [127], o al menos se genera estigma social entorno al colectivo no-monógamo [13] debido a prejuicios culturales (por ejemplo, creer que las relaciones no-monógamas consensuadas son más proclives a contraer enfermedades de transmisión sexual, cuando se ha demostrado que no es así [128]). En el caso de la sociedad occidental (u occidentalizada), no puede afirmarse de objetivamente que los seres humanos seamos monógamos,  ni siquiera de forma secuencial, ya que el resto de alternativas están vetadas. La sociedad occidental es relativamente sexonegativa (esto es, considera el sexo y la libertad sexoafectiva como tema tabú), y resulta contradictorio que, por ejemplo, se diga que las mujeres son sexualmente muy selectivas y no promiscuas, utilizando como argumento el modelo de esfuerzo parental como las hembras de otros animales cuando, por otra parte, la sociedad se ceba con la autonomía sexoafectiva de las mujeres. Todos sabemos que las mujeres sufren vejaciones (slut shaming), son violadas o asesinadas por sus parejas o exparejas. Todos estos son factores culturales y, en efecto, se ha demostrado que la libido femenina se encuentra al nivel de la del hombre [126]. Irónicamente, este es el tipo de sociedad que Freud pensaba que era la correcta. Una sociedad que, en realidad, se parece a la de los chimpancés: filopátrica, con asesinatos (feminicidios) y con sexo coercitivo (violaciones).

La influencia de la cultura sobre el comportamiento socioafectivo y sociosexual es más fuerte de lo que la comunidad científica suele admitir. Es contradictorio, obviamente, que la industria pornográfica sobreviva (y de hecho obtenga tantos beneficios) en una sociedad monógama en la que se supone que la gente no debería excitarse con nadie más que no sea su pareja. También debemos tener en cuenta que los seres humanos utilizamos prendas de vestir, lo cual oculta la genitalidad e influye en nuestra percepción de la sexualidad.

Fuera de los límites de la rectitud mononormativa se crean tabúes que dificultan la ampliación del conocimiento sobre nuestra sexualidad y surgen contradicciones entre lo que se nos exige sentir y lo que a veces sentimos de verdad. Quizás algún día nos ahorremos todo este sufrimiento innecesario debido a los prejuicios y la sexonegatividad, nos alejemos de los valores propios de una sociedad de chimpancés, y nos acabemos pareciendo más a una sociedad como la de las Mosuo o la de los bonobos, con la cual, como hemos visto a lo largo de esta revisión, compartimos más correlatos neurales a nivel socioafectivo y sociosexual. Una sociedad más comprensiva, igualitaria, pacífica y sexopositiva.

La bibliografía consultada se encuentra aquí.

Artículo escrito por BMR de Amor Libre Spain.

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